החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה

השפעות החוק השני של התרמודינמיקה בביולוגיה הוא תחום חקר ההשפעות של החוק השני של התרמודינמיקה בתחומי הביולוגיה ובמיוחד בתחום האקולוגיה. החוק עצמו ובעיקר ניסוחים מאוחרים שלו, הוא בעל השפעות נרחבות על ההבנה של היצורים החיים כמו גם של המערכת האקולוגית, שבמינוח תרמודינמי מהוות דוגמאות של מערכות מפזרות.

כבר בשנת 1886 טען הפיזיקאי בולמצן כי המאבק בין היצורים החיים הוא על אקסרגיה ועל הורדת אנטרופיה.

בשנת 1944 כתב ארווין שרדינגר (Erwin Schrödinger) ספר בשם "מהם החיים?" (What is Life?) שבו ניסה לקשור בין תהליכים ביולוגיים לבין פיזיקה וכימיה. שרדינגר מבחין בין היכולת של החיים לקיים "סדר מתוך סדר" (התהליך הגנטי של הורשת תכונות ההורים לצאצאים באמצעות הגנים), ובין היכולת של החיים לקיים "סדר מתוך אי סדר". במבט ראשון, נראה כי היצורים החיים מפרים את החוק השני של התרמודינמיקה משום שהם מצליחים לייצר סדר ומערכות מורכבות מתוך אי הסדר. לדוגמה, הצמחים הם מבנה מסודר מאוד אשר מסונתזים מתוך מולקולות ואטומים בלתי מסודרים סביבם.

הפתרון לפרדוקס לכאורה זה הוא שהחיים נמצאים בתוך שטף של אנרגיה (וחומר) שמקורם בשמש ומגיע לכלל היצורים החיים באמצעות היצרנים הראשוניים. היצורים החיים נשארים בחיים ומשמרים מצב פנימי בעל סדר גבוה על ידי לקיחת אנרגיה חופשית (אקסרגיה) מהחוץ. לכן ניתן להסתכל על החיים (כיחידים או כקבוצה) כעל מבנה מפזר ששומר על סדר פנימי באמצעות ייצור אנטרופיה גבוה יותר במערכת הגדולה יותר שמקיפה אותו.

החוקרים אריק שניידר וג'יימס קיי טוענים במאמר משנת 1994 כי קיימת התפתחות תרמודינמית של מספר מערכות שעוברות אבולוציה, הם מנסחים מחדש את החוק, ומרחיבים אותו למערכות רחוקות משיווי משקל. הם מנסים לנסח באמצעות החוק את הקשרים בין אבולוציה, מורכבות ומערכות אקולוגיות.

לטענת שניידר וקיי, החוק השני של התרמודינמיקה הוא תנאי הכרחי אך לא מספיק לקיום החיים. דבר זה בא על רקע טענה שלהם ושל חוקרים אחרים כי המנגנון של התארגנות עצמית הוא מנגנון חשוב לא פחות ממנגנון המוכר של אבולוציה בהתפחתות החיים, שכן האבולוציה היא רק מנגנון מסדר שני, הפועל על ידי בחירה מתוך מגוון. ואילו התפתחות המגוון מוסברת באמצעות התארגנות עצמית.

מעבר חום, ויחס שטח פנים- מאסה

לחוקי מעבר החום יש השפעות רבות הקשורות לגודלם של בעלי חיים ולמארג המזון. כלל אלן וכלל ברגמן, כמו גם תופעות אחרות בביולוגיה, קשורים לקשר בין מהירות זרימת החום לבין היחס בין שטח הפנים של גוף לבין הנפח שלו. ככל שהיחס הזה גדול יותר כך מהירה יותר זרימת החום בין הגוף לבין הסביבה החיצונית - כאשר בהתאם לחוק השני של התרמודינמיקה החום זורם בנסיון להגיע לשיווי משקל של הטמפרטורות.

אם ניקח אובייקט בצורת כדור, שיש לו טמפרטורה חמה מאשר הסביבה, קיימת לגביו זרימה של חום החוצה. אובייקט בעל אותה מסה, אבל בעל צורה אחרת, לדוגמה גליל, או מבנה דמוי דף, יהיה בעל קצב זרימת החום מהירה יותר. הדבר נובע מכך שלצורות אלה יש שטח פנים גבוה יותר יחסית לכדור. עקרון זה הוא הסיבה לדוגמה לעיצוב רדיאטורים בצורה של לוחות רבים - הדבר מאפשר שטח פנים גבוה יחסית למסה, ועל ידי כך הגדלה של מהירות איבוד החום לסביבה, או בלשון אחרת קירור של המים שנמצאים בתוך הרדיאטור.

כלל אלן

כלל אלן הוא מושג בזואולוגיה הקושר בין גודל גפיים ואיברי גוף בולטים (כמו זנב ואוזניים) של בעלי חיים אנדותרמיים (בעלי "דם חם" - כמו יונקים או ציפורים) לבין חום הסביבה הממוצע. אצל בעלי חיים דומים החיים במקומות קרים, יהיו איברים אלו קטנים יחסית לגודלם אצל אלו החיים במקומות חמים. הסיבה היא שלכדור יש יחס קטן יותר בין נפח לשטח פנים מאשר לגליל לדוגמה, וכך איבוד החום לסביבה קטן יותר ככל שהיצור או איבריו דומים יותר לכדור, כלומר יש לו יעילות תרמודינמית גבוה יותר ולכן יתרון אבולוציוני.

מסיבה דומה, לפילים יש אוזניים גדולות - האוזניים פועלות בדומה לרדיאטורים ויש להם יחס גבוה בין שטח פנים לבין מאסה. כאשר הפיל רוצה להתקרר הוא מרחיק את אוזניו מגופו (ובכך מגדיל את שטח הפנים שלו). באופן דומה אדם שקר לו מצמיד את ידיו לגופו כדי להקטין את שטח הפנים שלו.

כלל ברגמן

כלל ברגמן בזואולוגיה, הוא כלל הקושר בין המשקל הכולל של בעלי חיים ממין או תת מין בעל דם חם, לבין חום הסביבה הממוצע: פרטים המצויים באזורי אקלים קרים יהיו לרוב כבדים יותר, מאשר פרטים אחרים המצויים באזורי אקלים חמים. כלל זה קרוי על שמו של כריסטיאן ברגמן (Christian Bergmann).

יונק המצוי במקום קר, מבזבז יותר אנרגיה על שמירת חום גופו הקבוע, מאשר אם היה נמצא באזור חמים יותר, שכן מפל הטמפרטרות בין גופו לבין הסביבה גבוה יותר.

ברגמן השתמש בחוק מתמטי הקובע כי ככל שגוף גדול יותר, כך קטן יותר היחס בין שטח הפנים שלו לבין נפח הגוף שלו (וגם למסה שלו - שכן עבור אותו הרכב חומרים, המסה שלו גדלה בהתאם לנפח גופו). לגבי גוף כדורי לדוגמה, המסה והנפח תלויים בחזקה השלישית של רדיוס הכדור, ואילו שטח הפנים שלו תלוי בחזקה שניה של הרדיוס. כך לדוגמה, נדמיין כדור שהרדיוס שלו גדל פי 2. דבר זה יגרום לגידול שטח הפנים שלו פי 4, אבל נפח הכדור יגדל פי 8.

חום הגוף נוצר על ידי תהליכי בערה פנימיים בתאים, והוא תלוי בכמות התאים החיים, או במסה של גוף החיה (בלי להתחשב בפרווה או שערות, שאינן מורכבים מתאים חיים). לעומת זאת, איבוד החום לסביבה, תלוי (מלבד גורמים נוספים כמו מפל הטמפרטורות שהוזכר, ואיכות הבידוד של מעטפת החיה) בשטח הפנים של עור או פרוות החיה - ככל ששטח הפנים גדול יותר כך החיה מאבקת כמות גדולה יותר של חום.

כיוון שכך, ככל שבעל החיים גדול יותר, כך קל לו יותר לשמור על טמפרטורה קבועה של הגוף - שכן היחס בין שטח הפני שלו לבין המאסה שלו לבין שטח הפנים שלו קטן יותר.

מסיבה זו לדוגמה, חדפים אוכלים בכל יום מזון במשקל 1.5 ממשקל גופם, בעוד פילים, שזקוקים אמנם למזון בכמות גדולה בהרבה, ניזונים ממזון בעל משקל שמהווה אחוזים בודדים ממשקל גופם. יחסית למשקל גופם (ויחסית למשקל מזונם), כמות החום שבורחת מהחדפים היא עצומה, ולכן הם צריכים לאכול ללא הרף. מסיבה זו, כנראה, גם אין יונקים קטנים יותר מאשר החדף וציפורים קטנות יותר מיונק הדבש - שמירה על טמפרטורת חום קבועה יחסית עבור חיות קטנות (כמו חרקים) היא משימה בלתי אפשרית.

ניסוח החוק השני של שניידר וקיי

הניסוח המסורתי של החוק השני של התרמודינמיקה עוסק ב[מערכות מבודדות]] המתקרבות לשיווי משקל תרמודינמי. ניסוח זה אומר מעט מידי על התנהגותן של מערכות תרמודינמיות פתוחות, אשר אנרגיה זורמת לתוכן ללא הרף ממקור חיצוני והן נמצאות במצב יציב רחוק משיווי משקל תרמו דינמי. החל משנות ה-70 היו מספר נסיונות לנסח מחדש את החוק כך שהוא יהיה תלוי פחות בהגדרות של אנטרופיה ובמצבים סטטיים ויעסוק בתהליכים תרמודינמיים רחבים יותר.

ב-1994 הציעו אריק שניידר וג'יימס קיי (בעקבות Kestin) ניסוח מחודש של החוק שמתאים לתהליכים תרמודינמיים שרחוקים משיווי משקל.

	העקרון התרמודינמי שמנהל את ההתנהגות של מערכות הוא שכאשר הן מורחקות משיווי משקל, הן ישתמשו בכל הערוצים הזמינים כדי להתנגד לגרדיאנטים המיושמים. כאשר הגרדאגינט המיושם גדל, כך גדלה גם היכולת של המערכת להתנגד לתנועה רחוקה יותר משיווי המשקל

שניידר וקיי טוענים כי כאשר מעלים את הגרדיאנט - לדוגמה את הפרש הטמפרטורה בין שני מאגרים - המערכת שמושפעת מהגרדינאט הזה, וכתוצאה מכך נמצאת במרחק משיווי משקל תרמודינמי, מוצאת דרכים כדי להקטין את הגרדיאנט, ודרכים אלה הופכת יותר ויותר יעילות ככל שהגרדיאנט גדל.

הם מדגימים את ההגדרה שלהם באמצעות תא ברנארד Bénard cell. כאשר מגדילים את הפרשי הטמפרטורה בין מאגר חם למאגר קר הנוזל באמצע מפתח "תאי זרימה", ותאים אלה (שהם מבנים מסודרים יותר) מגדילים את הקצב הבזבוז או הפיזור של האנרגיה וכן את קצב ההרס של האקסרגיה. כמו כן, התאים עצמם הם אזורים איזותרמיים כלומר בתוכם יש טמפרטורה אחידה, מפל הטמפרטורות מתקיים רק בשכבות הגבול שהופכות יותר ויותר דקות. אם רוצים להגדיל את הפרשי הטמפרטורה בין המאגר החם והקר יש צורך להשקיע יותר ויותר עבודה כדי לבצע דבר זה (היות ומערכת הופכת יעילה יותר בהשוואת הטמפרטורות בינהם). הם מראים כי קצב הבזבוז של החום, קצב ייצור האנטרופיה במערכת, וקצב ההרס של האקסרגיה גדלים כולם ככל שעוצמת הגרדינאט עולה, והם עולים בקצב הולך ומתחזק ככל שהגרדיאנט גדל. הופעת המבנה המסודר (תאי ברנארד) החל מגרדינאט מסויים, מגדילה את קצב הבזבוז של חום והאקסרגיה בכל גרדינאט נתון, וזאת בהשווה לקצב הפיזור ללא נוכחות של תאי ברנארד.

להגדרה זו יתרון נוסף והוא שאין צורך להשתמש בה במשתני מצב כמו אנטרופיה המוגדרים רק למצבים של שיווי משקל.

שניידר וקיי מדגימים את ההגדרה שלהם על פני מערכות נוספות כמו מערכות זרימת נוזלים עקב גרביטציה ומערכות כימיות. הם גם מאזכרים מאמר של Paltridge (1979) שטוען כי במערכת האמטוספרית, מערכת האקלים מכוונת את עצמה למצב שיגרום למקסימום פיזור של אקסרגיה וכי הפיזור העולמי של עננים, טמפרטורה וזרמי אנרגיה אנכיים נשלטים על ידי תהליכי פיזור אנרגיה דומים לתאוריה שלהם.

השפעות החוק המחודש בביולוגיה

לטענת שניידר וקיי, לא רק שהחוק השני אינו סותר את קיום החיים, ולא רק שהחוק מהווה מרכיב מרכזי במאבק לחיים, אלא שהחיים עצמם נוצרו כביטוי של החוק השני של התרמודינמיקה. לטענתם, כשם שהמחזורים הפיזיקליים של האטמופסירה וההידרוספרה מתקיימים כביטוי לחוק השני בניסוח המחודש שלו - כלומר כמנגונים שנוצרו כדי להביא לפיזור מקסימלי של הגרדינאט בין השמש לכדור הארץ - כך גם החיים.

	אנו טוענים כי החיים קיימים על כדור הארץ כאמצעי נוסף לפיזור של הגרדיאנט שמקורו בשמש וככאלה הם מהווים התגלמות של הניסוח המחודש של החוק השני

מבחינה תרמודינמית, מערכות חיות הן מערכות מפזרות רחוקות משיווי משקל, ויש להם פוטנציאל גדול בהקטנת הגרדינאט בכדור הארץ (Ulanowicz and Hannon, 1987) חלק ניכר מבזבוז האנרגיה הזה נוצר כבר בממלכת הצמחים, פחות מ-1% מהתליך הוא עקב הפוטוסינתזה, ורוב הבזבוז נוצר באמצעות אידוי של מים מצמחים.

לפי מספר חוקרים, בהקשר הביולוגי עקרון הארגון העצמי הוא מנגנון בסיסי יותר להסבר מקורות הסדר מתוך אי-הסדר מאשר האבולוציה. אין פרוש הדבר שהתאוריה הנאו- דארווניסטית של האבולוציה היא מוטעה. אלא שהאבולוציה היא מנגנון שינוני שיש לו תפקיד משלים לעקרון הארגון העצמי. שכן הברירה האבולוציונית היא ברירה הנעשית על מגוון של יצורים חיים.

עמדה זו נתמכת על ידי קאופמן וכן על ידי דפיו וובר ויש ראיות מצטברות בביולוגיה התומכות בה.

השאלה מדוע יש ההתפחות של מגוון שמתוכו האבולוציה יכולה לבצע סלקציה, ומהו המנגנון הדוחף את הארגון העצמי ויצירה ליצירת סדר מתוך אי הסדר. שאלה זו יכולה לקבל מענה תודות לניסוח המחודש של החוק השני. לפי שניידר וקיי, החוק השני בניסוחו המחודש הוא תנאי הכרחי (אך לא מספיק) להתפתחות החיים. לפי עמדה זו החיים הם פשוט עוד מבנה אשר מאפשר למערכת התרמודינמית המפזרת של כדור הארץ להתמודד טוב יותר עם הגרדינאט החיצוני שנכפה עליה (קרינת השמש). היות והחיים הם מבנה מורכב יותר, הם מסייעים למערכות הא-ביוטיות בהרס מהיר יותר של האקסרגיה. ומטרה זו "מספקת מוטיביציה" למערכת הא-ביוטית (הנמצאת בתנאים מתאימים, וחשופה לגרדינאט חיצוני גדול מספיק של אנרגיה) לייצר את החיים באופן ספונטני, ולתמוך בהמשך קיום החיים כיום - שכן הדבר מסייע לה לבצע הרס של אקסרגיה באופן מהיר ויעיל יותר.

שניידר וקיי טוענים כי החוק מציע הסבר טוב להתפתחות ראשית החיים, כמו גם להתפתחות ורבייה של היצורים החיים.

ניתוח תרמודינמי של מערכות אקולגיות

שניידר וקיי מנתחים את ההשפעות של החוק השני המחודש על מערכות אקולגיות. הם טוענים כי תאוריה אקולוגית שמבוססת על תרמודינמיקה יכולה להפוך את התחום להיות מדע חיזוי ולא רק מדע תאורי.

מערכות אקולוגיות הן תוצאה של מערכות מפזרות פיזיות, כימיות ובילוגיות, שנמצאות הרחק משווי משקל תרמודינמי. משום כך ההתפתחות של מערכות אקולגיות היא ביטוי של הניסוח המחודש של החוק השני.

על פי שניידר וקיי, כאשר מערכת אקולוגית מתפתחת או מתבגרת היא צריכה להגביר את סך האקסרגיה שהיא מפזרת, ולפתח מבנים מורכבים יותר עם יותר מגוון ויותר רמות היררכיות כדי להאיץ את בזבוז האנרגיה.

לפי דעתם, באופן כללי, יצורים חיים אשר שורדים הם אלה אשר מתעלים אנרגיה לייצור ולרבייה שלהם ותורמים להאצת התהליך של בזבוז האנרגיה ולפיכך להרס הגרדיאנט החיצוני, כלומר מערכות אקולגיות מתפתחות בצורה שמגדילה באופן שיטתי את היכולת שלהן לבזבז בצורה מהירה יותר את האנרגיה הסולארית הנכנסת למערכת.

מערכת מפותחת יותר תהיה לפי שניידר וקיי בעלת התכונות הבאות:

1. לכידה של יותר אנרגיה בתוך המערכת - ככל שנקלטת יותר אנרגיה יש פוטנציאל רב יותר לבזבז אותה.
2. יותר אנרגיה זורמת בתוך המערכת - שוב ככל שהזרימה גדולה יותר יש פוטנציאל רב יותר לפיזור האנרגיה.
3. יש מחזוריות גדולה יותר של אנרגיה ושל חומרים. יגדל מספר המחזורים, כמות הצמתים בכל מחזור תגדל, תגדל גם כמות החומר במחזור, קצב מחזור יתקצר. כתוצאה מכך יש קיטון ביחס ייצור\ ביומאסה ועקב כך זמן השהייה של חומרים בתוך המערכת מתארך.
4. מבנה טרופי ממוצע גבוה יותר - שרשאות מזון טרופיות ארוכות יותר, מינים יהיו ברמה טרופית ממוצעת גבוה יותר, יעילות טרופית גבוהה יותר.
5. כמות גדולה יותר של נשימה ושל אידוי מים. (תהליכים אלה גומרים לאיבוד אנרגיה רב)
6. ביומאסה גדולה יותר של המערכת האקולוגית - שכן פרוש הדבר יותר דרכים להרס אנרגיה.
7. מגוון גבוה יותר של יצורים חיים - סוגים שונים מאפשרים נתיבים שונים ומגוונים לבזבוז אנרגיה.

שניידר וקיי חוזים ומדגימים מגוון גדול של תופעות אקולוגיות באמצעות החוק בניסוחו החדש:

• החוק מסביר בצורה תרמודימית מדוע מתקיימת סוקצסיה בצמחים.
• לפי החוק מערכות מורכבות יותר ומפותחות יותר יתקיימו באיזורים בהם יש יותר אור (כלומר יש מפל אנרגיה גבוה יותר) - דבר שמסביר מדוע ביערות גשם יש מערכות אקולוגיות מורכבות יותר.
• לטענת שניידר וקי הם מסוגלים להסביר באמצעות החוק שלהם עקרונות דומים שהוצאו על ידי חוקרים אחרים, כמו "עקרון העוצמה המקסימילית" אם כי בניסוח מעט מדוייק יותר.
• לפי התחזית של החוק מערכות מפותחות יותר מצליחות לבזבז בצורה יעילה יותר כמות גדולה יותר של אקסרגיה. קיי ושניידר מנתחים תוצאות של תצלומים אוויריים ומוצאים כי דבר זה מתקיים. אחת ההשלכות של דבר זה היא שבאקלים דומה, איזורים בעלי מערכת אקולוגית מפותחת יותר יראו קרים יותר בתצלומים אינפרה אדום. שניידר וקיי מציעים ליישם שיטה זו כדי לנטר מרחוק את מצבן של מערכות אקולוגיות.

קישוריים חיצוניים

• Life as a Manifestation of the Second Law of Thermodynamics, Eric Schneider and James Kay, Mathematical and Computer Modelling 19(6-8):25-48. 1994

מערכות מורכבות

אישים, הוגים וארגונים: דונאלה מדווז - ניקולס ג'ורג'סקיו-רוגן - האווארד ת. אודום - דיוויד בוהם - מכון סנטה פה

מושגי יסוד: אנטרופיה - אקסרגיה - החוק השני של התרמודינמיקה - הגחה - לולאת משוב - גידול מעריכי - תגובת יתר

מערכות, מודלים וגישות: מערכת מורכבת - מערכת מפזרת - מודל מבוסס סוכנים - מערכת מורכבת אדפטיבית - חשיבה מערכתית - דינמיקה של מערכות - תורת המידע - כלכלה אבולוציונית - כלכלת מורכבות - שיטת המערכות הרכות

מערכות ואקולוגיה: מחזור ביוגאוכימי - חוק המינימום של לייביג - פרדוקס ג'בונס - עקרון ההספק המקסימילי - הולון - אנרגיה גלומה - שרותי המערכת האקולוגית - ייצור ראשוני - מטבוליזם

ספרים ומאמרים: ספינת החלל כדור הארץ - גבולות לצמיחה - מעבר לגבולות - חוק האנטרופיה והתהליך הכלכלי - תריסר נקודות מינוף - דינמיקת מערכות פוגשת את העיתונות - עיצוב כלכלה הוליסטית לעולם בר קיימא